CYTOLOGIE

Meiose

Arbeitsblatt Meiose

Meiose: besonders ausführliche Version

Meiose

(Übersicht)

Man unterscheidet zwei Arten von Kernteilungen:

Bei der MITOSE (Siehe Kapitel "Mitose") werden die Erbanlagen der Mutterzelle unverändert auf die Tochterkerne übertragen, so dass identische Tochterzellen entstehen. Die MEIOSE findet bei der Bildung von Keimzellen statt. Durch diese Kernteilung wird der Chromosomensatz auf die Hälfte reduziert.

Die Meiosis ist im Gegensatz zur Mitose keine erbgleiche Teilung. Ihre Funktion besteht bei den Diplonten in der Bildung der Vorstufen der Keimzellen. Bei den Haplonten wird die diploide Valenz der Zygote durch die Meiosis auf den haploiden Normalzustand herabreguliert. Ihr Stadienablauf ist wesentlich komplizierter als derjenige der Mitose Dies kommt schon in ihrer Dauer zum Ausdruck. Während eine Wurzelspitzen - Mitose bei der Mehrzahl aller Pflanzen kaum mehr als eine Stunde dauert, benötigt die Meiose bei den gleichen Objekten 3 - 5 Tage.

Die Meiose besteht aus zwei aufeinanderfolgenden Teilungen, der ersten und der zweiten meiotischen Teilung. Die für die Meiose typischen Vorgänge laufen in der ersten Teilung ab, während die zweite im Prinzip der Mitose entspricht.

Die Reduktion der Chromosomenzahl ist nur einer der Effekte der Meiose, in genetischer Beziehung der weniger bedeutsame. Viel wichtiger sind die Konsequenzen, die sich aus der Umgestaltung der Chromosomen und Genome im Zuge der Meiose ergeben.

Am Anfang der Meiose steht ein diploider Interphasekern. Er besitzt zwei einander entsprechende Chromosomensätze, zwei Genome, von denen eines ursprünglich aus der väterlichen, das andere aus der mütterlichen Keimzelle stammt. Jedem Chromosom des väterlichen Genoms entspricht ein bestimmtes Chromosom im mütterlichen Genom. Diese Chromosomen werden als Homologe bezeichnet; sie stimmen in ihrer Längsstruktur völlig überein.

Die Homologie erstreckt sich auch auf ihren Gengehalt, sie ist im Interphasekern mikroskopisch nicht erkennbar. Die Chromosomen sind in diesem Stadium an der Kernmembran angeheftet.

Prophase I

In der ersten meiotischen Prophase kommt eine Kondensation der Chromosomen zustande, die in der Regel zu einem beträchtlich stärkeren Kontraktionsgrad als in der Mitose führt. Die wesentlichsten Vorgänge der Meiose laufen in diesem Abschnitt ab.

Der wichtigste Vorgang während der frühen Stadien der ersten meiotischen Prophase besteht in der äußerst exakten Paarung der homologen Chromosomen.

Wenn die Parallelkonjugation der homologen Chromosomen vollzogen ist, befindet sich der Kern im "Pachytän", einem der wichtigsten Stadien der Meiosis. Die Chromosomen liegen nicht mehr in Form von Einzelelementen, sondern von homologen Zweiergruppen, von Bivalenten, vor. Da jedes Chromosom aus 2 Chromatiden besteht, stellt das Bivalent eine Vierergruppe, eine Tetrade von strukturell selbständigen Längseinheiten dar.

Im Pachytän kommt es zu Austauschvorgängen zwischen einander entsprechenden Abschnitten der Chromatiden. Sie führen zu einem der wichtigsten Effekte der Meiose, zum Umbau der Chromatiden der beiden homologen Chromosomen. Als Folge kommt eine Neukombination der Gene der elterlichen Genome zustande. Diese Vorgänge werden als Crossing over bezeichnet. Die Überkreuzungsstellen zwischen den Chromatiden, die Chiasmata, sind bei günstigen Objekten im Diplotän mikroskopisch sichtbar.

Der Kontraktionsgrad der Chromosomen nimmt stark zu. Kernmembran und Nucleolen werden aufgelöst, und es wird eine Spindel gebildet, deren Elemente mit den Centromeren der Chromosomen in Verbindung treten. Damit ist die 1. meiotische Prophase abgeschlossen.

Metaphase I

Im Gegensatz zur Mitose werden in der ersten meiotischen Metaphase nicht Chromosomen, sondern Bivalente (homologe Chromosomen) in die Metaphasenplatte eingeordnet. Vom späten Zygotän bis zur 1 . Metaphase ist das Bivalent die Funktionseinheit. Dies ist bei der mikroskopischen Bearbeiturig insofern vorteilhaft, als man mit der haploiden Anzahl chromosomaler Einheiten arbeiten kann. Die Chromosomen haben bei vielen Objekten eine nahezu würfelförmige Gestalt und lassen keine Strukturmerkmale mehr erkennen. Es ist daher in diesem Stadium nicht möglich, Karotyp - Analysen anzufertigen. Die Orientierung der Homologen eines jeden Bivalentes innerhalb der Spindel erfolgt zufallsgemäß. Dies führt zu einer weiteren Vermischung des väterlichen und mütterlichen Erbguts in den entstehenden Tochterkernen. Man bezeichnet diesen Effekt der Meiose als Umordnung der Genome; er hat wichtige genetische Konsequenzen.

Anaphase I

Jedes Bivalent trennt sich in seine beiden Homologen, die an entgegengesetzte Spindelpole wandern. Wanderungseinheit ist also nicht die Chromaride, sondern das Chromosom, wobei die beiden Chromatiden durch das gemeinsame Centromer zusammengehalten werden. Hierin liegt einer der gravierendsten Unterschiede zwischen Mitose und Meiose. Als Konsequenz kommt die Reduktion der Chromosomenzahl auf die Hälfte zustande.

Telophase I

Die Wanderung der Chromosomen an die Spindelpole ist abgeschlossen. In der ursprünglich diploiden Zelle sind zwei haploide Chromosomengruppen vorhanden.

Interkinese

Die Chromosomen lockern sich auf. Kernhüllen und Nucleolen werden gebildet. Es entstehen also Interphase - Kerne, es erfolgt jedoch keine Replikation der DNA. Jeder der beiden haploiden Tochterkerne enthält zwar ein vollständiges Genom, die Genome sind bei heterozygoten Organismen in ihrer genetischen Zusammensetzung jedoch nicht identisch.

Auf die erste meiotische Teilung folgt ohne ein längeres Zwischenstadium die zweite Teilung. Sie verläuft nach den Gesetzmäßigkeiten der Mitose und reproduziert diejenige cytologische und genetische Situation, die am Ende der ersten Teilung realisiert war.

Prophase II

Die Chromosomen kondensieren sich erneut. In der späten Prophase werden Kernmembran und Nucleolen aufgelöst, und es werden Kernspindeln gebildet.

Metaphase II

Die Chromosomen werden in die Metaphaseplatten eingeordnet. In der Mikrosporogenese und der Spermatogenese führt jeder der beiden haploiden Kerne die Teilung unabhängig vom anderen Kern durch. In der Meiocyte sind folglich zwei Äquatorialplatten mit zwei Kernspindeln vorhanden.

Anaphase II

Aus den Metaphaseplatten wandern Chromatiden polwärts.

Telophase II

Die Chromatiden sind an den Polen angekommen. In der diploiden Mutterzelle sind nunmehr 4 haploide Chromosomengruppen vorhanden. Sie werden teils durch Elemente der Spindel, teils durch ein neues Zellorganell, den Phragmoplasten, in einer optimalen gegenseitigen Lage festgehalten.

Interphase II

Die 4 Chromosomengruppen wandeln sich zu 4 Interphasekernen um. Die Chromatiden dekondensieren sich, Kernmembranen und Nucleolen werden neu gebildet.

Damit ist der Stadienablauf der Meiose beendet. Durch Einzug von Zellwänden wird das Cytoplasma der Mutterzelle den vier Kernen zu etwa gleichen Teilen zugeordnet. Auf diese Weise entstehen in der H&u uml;lle der Mutterzelle 4 selbständige haploide Zellen, die Gonen. Bei den Diplonten sind sie die Vorläufer der Keimzellen und entwickeln sich bei verschiedenen Organismengruppen in etwas unterschiedlicher Weise zu den Gameten weiter.

Vorarlberger Bildungsserver