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BOTANIK

Bau der pflanzlichen Sprossachse

Die Sprossachse (der "Stängel") ist wie die Wurzel ein säulenförmiges Organ mit Spitzenwachstum; sie dient in erster Linie der Leitung, Festigkeit und Speicherung; grüne Ausbildungen übernehmen auch die Aufgabe der Fotosynthese. Zum Unterschied von der Wurzel trägt die Sprossachse Blätter und ist biegungsfest gebaut; ihre mechanischen Elemente liegen außen.

Der aus Sprossachse und Blättern bestehende oberirdische Teil der höheren Pflanzen wird als Spross bezeichnet.

Das Wachstum der Sprossachse beruht wie das der Wurzel einerseits auf dem Teilungswachstum des Bildungsgewebes, andererseits auf der Streckung und Differenzierung. Das Bildungsgewebe tritt als Vegetationskegel (Vegetationspunkt, Wachstumskegel) auf, der als erste Anlagen der Blätter seitliche Ausbuchtungen trägt. Blattgebilde umhüllen ihn schützend und bilden mit ihm gemeinsam eine Knospe.

Der Aufbau des Stängels:

Ein Schnitt durch den Stängel einer zweikeimblättrigen Pflanze zeigt im Mikroskop folgendes Bild:
Außen liegt als Hautgewebe eine einschichtige Epidermis. In dem darunter liegenden Grundgewebe sind die Gefäßbündel in ringförmiger Anordnung zu erkennen. Das Grundgewebe außerhalb des Gefäßbündelringes wird als Rinde, zwischen den einzelnen Gefäßbündeln als Markstrahl und innerhalb des Gefäßbündelringes als Mark bezeichnet
(Bild rechts).
Einkeimblättrige:
1 Epidermis, 2 Siebteil, 3 Holzteil
Zweikeimblättrige:
1 Epidermis, 2 Siebteil, 3 Holzteil,
4 Kambium;
Bei entsprechender Beobachtung einer einkeimblättrigen Blütenpflanze kann man eine unregelmäßige Verteilung der Gefäßbündel über den ganzen Stängelquerschnitt erkennen.

Gefäßbündel:

Die Zellen der Rinde können, soweit sie Chlorophyll enthalten, C0₂ assimilieren; Mark und Markstrahlen dienen vielfach der Speicherung. Die Gefäßbündel übernehmen die Funktion der Leitung und Festigung. In den Gefäßen oder Leitbündeln (in ihrer Gesamtheit auch als Stranggewebe bezeichnet) sind immer zwei Komplexe vornehmlich lang gestreckter Zellen zusammengefasst, von denen der eine, der Holzteil der Leitung des Wassers und der darin gelösten anorganischen Stoffe in Richtung Wurzel - Blatt, der andere, der Bast- oder Siebteil dem Transport der organischen Stoffe (Assimilate) in Richtung Blatt - Wurzel dient. Beide enthalten abgestorbene, lang gestreckte, dickwandige Zellen als Elemente der Festigkeit und sind immer so angeordnet, dass der Holzteil dem Inneren der Sprossachse zugekehrt, der Bastteil nach außen gewandt ist.

Die Zellwände des Holzteiles sind verholzt. Seine Bestandteile für die Leitung sind vorwiegend die Gefäße, das sind durch Auflösung der Querwände entstandene Röhren aus abgestorbenen Zellen, deren Wände ring-, spiral- oder netzförmige Wandverdickungen aufweisen.

Die Festigkeit des Holzteiles bewirken besonders die Holzfaserzellen, die ebenfalls abgestorben, aber besonders dickwandig sind.

Der Bastteil ist nicht verholzt; er leitet in den meisten Fällen mit Hilfe der Siebröhren, das sind lang gestreckte, lebende, mit Plasma gefüllte Zellen, deren Querwände siebartig durchbrochen sind.

Die "offenen Gefäßbündel" der zweikeimblättrigen Blütenpflanzen enthalten zwischen Bast- und Holzteil ein Bildungsgewebe, das Kambium, das durch Zellteilungen ein (sekundäres) Dickenwachstum der Sprossachsen ermöglicht; den "geschlossenen Gefäßbündeln" der Einkeimblättrigen fehlt das Kambium; ihre Sprossachsen können mit zunehmendem Alter nicht in die Dicke wachsen.

Dickenwachstum:

Während die Stängel der krautigen Pflanzen ihren (primären) Aufbau beibehalten, der sich durch die Differenzierung ergeben hat, verändert sich der Bauplan bei den mehrjährigen verholzenden Stämmen der Zweikeimblättrigen und Nacktsamigen (Nadelhölzer) infolge der Tätigkeit des Kambiums und des daraus resultierenden (sekundären) Dickenwachstums. Aus weichen Stängeln werden Stämme.
(Siehe Bild rechts).
1 Rinde, 2 Siebteil (rot markiert),
3 Holzteil (rot markiert), 4 Kambiumring,
5 sekundärer Markstrahl, 6 primärer Markstrahl

Als Voraussetzung für eine einheitliche Verdickung des Stammes entwickelt sich ein Kambium auch in den Markstrahlen zwischen den einzelnen Gefäßbündeln. Es entsteht ein geschlossener Kambiumzylinder, der nach außen Elemente des Bastteiles, nach innen solche des Holzteiles abscheidet. Somit wächst mit der Dickenzunahme im Inneren des Stammes ein geschlossener Holzkörper heran, in dem die Markstrahlen als kurze radiäre Platten eingebettet liegen, da ihre weitere Ausbildung nur mehr mit Unterbrechungen erfolgt. Die durch die Kambiumtätigkeit entstehenden Gefäße passen ihre Durchmesser an den Wasserbedarf der Pflanze an und bewirken dadurch in Gebieten mit jährlichem Klimawechsel (Sommer - Winter, Regenzeit - Trockenzeit) das Zustandekommen von Jahresringen.

Im Frühjahr benötigen die Pflanzen zum Austreiben viel Wasser und erzeugen deshalb ein "weitporiges Frühholz", das allmählich in das "engporige Spätholz" übergeht, das im Laufe des Spätsommers und Herbstes hinzugewachsen ist. Im Winter (oder in der Trockenzeit) ruht das Wachstum; im Frühjahr beginnt es sofort mit der Bildung weitporiger Gefäße. Auf diese Weise entstehen jedes Jahr scharfe Grenzen zwischen dem Spät- und Frühholz, je zwei solcher Grenzen schließen einen Jahresring ein.

Abgestorbene Bastteile und Korkschichten bilden gemeinsam ein kompliziertes Hautgewebe, die Borke, das infolge der Dickenzunahme des Stammes laufend aufreißt und in einer für die jeweilige Pflanzenart charakteristischen Weise abgesprengt wird.

Bild rechts:
Die Linde besitzt zerstreutporiges Holz mit relativ engen Gefäßen
(Durchmesser ca. 100 µm).

Hier mit 3 Jahresringen.

Bild rechts:
Wie oben, aber nur mit einem Jahresring.

Bild rechts:
Aristolochia sipho, eine Lianenart. Holzporen gibt es nur im Frühholz jedes Jahreszuwachses. Breite Mark- und Holzstrahlen; * markieren die Startstellen neuer Holzstrahlen.

Bild rechts:
Drei Jahresringgrenzen bei der Eiche.
Man erkennt die großen Gefäße des Frühholzes. Die mikroporen Gefäße des Spätholzes liegen in Tracheidengewebe eingebettet. Eichenholz ist durch seine hohe Dichte an Wandmaterial als typisches Hartholz ausgewisen.
(4 Bilder aus "Strasburger")

Bilder aus:
Ehlers/Noll: "Zellbiologie" (Serie Biologie), Westermann, Wien
und aus
Sitte, Ziegler, Ehrendorfer, Bresinsky: "Strasburger - Lehrbuch der Botanik"
(G. Fischer)

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